Хозяйственная значимость и использование лишайниковых сообществ. Экологическая сукцессия и ее значение

Как и растения, лишайники аккумулируют солнечную энергию в виде органических веществ и одновременно разлагают высокомолекулярные вещества до низкомолекулярных.

Они участвуют в почвообразовательном процессе, поскольку первые колонизируют субстраты, делая их пригодными для дальнейшего заселения растениями. Входят в состав биоценозов, а в некоторых из них являются доминирующими компонентами. В качестве корма для оленей потребляется до 50 видов лишайников. Чаще всего олени поедают Cladonia alpestris, C. sylvatica, C. rangiferina , известные под названием «ягель», но возможно употребление также лишайников других видов рода Cladonia , Cetraria islandica , рода Alectoria .

Маралы, кабарга, косули, лоси поедают лишайники рода Usnea , известные как «моралье сено». В южных степях овцы нередко поедают кочующие съедобные лишайники. Определенные виды улиток и другие беспозвоночные также питаются лишайниками.

Некоторые лишайники (Letharia vulpina , Xanthoria parietina и др.) при поедании их животными оказывают на последних ядовитое действие, вызывая раздражение различных центров нервной системы, сопровождающееся судорогами, затруднением дыхания, повышением кровяного давления.

Некоторые лишайники используются в качестве наполнителей при выпечке хлеба (Cetraria islandica – цетрария исландская, Aspicilia esculenta – лишайниковая манна), добавок при приготовлении супов, салатов, каш, самостоятельных блюд – своеобразных чипсов (Umbilicaria esculenta – умбиликария съедобная), для приготовления спирта, в качестве добавки к табаку. Желирующие вещества лишайников находят применение в кондитерской промышленности.

Отдельные виды применяются как лекарственые средства в народной медицине при болезнях печени (Peltigera canina – пельтигера собачья), при воспалении дыхательных путей как отхаркивающее (цетрария исландская). Из цетрарии исландской (известной также под неправильным названием «исландский мох») во многих странах готовят лечебные сиропы, таблетки и пастилки.

Антибиотические вещества лишайников положены в основу некоторых лекарственных препаратов (бинан, эвозин, эвозин-2, уснимицин, уснин и др.), применяемых при лечении открытой формы туберкулеза легких, мастита, кожных заболеваний, ожогов, трофических язв. Известно антиопухолевое действие полипоровой кислоты.

В парфюмерной промышленности лишайники используются из-за способности лишайниковых кислот фиксировать запахи. Спиртовой экстракт из разных видов пармелий, эверний, рамалин, содержащий лишайниковые кислоты и называемый резиноид, добавляют в духи, одеколоны и мыла.

Красители, добытые из лишайников, до сих пор применяются в текстильной промышленности Шотландии для окрашивания некоторых традиционных видов тканей (твидов). Ранее некоторые виды лишайников использовались для получения лакмуса.

Реакция лишайников на загрязнение воздуха позволяет использовать их в индикации и мониторинге загрязнения окружающей среды.

Метод лихенометрии используется при определении возраста горных пород и в археологии. Он основан на знании ежегодного прироста лишайников, растущих в определенных климатических условиях и на определенном субстрате.

Лишайники могут быть источниками различных полезных для человека веществ – глюкозы, витамина С. Рассматриваются как возможный источник пестицидов.

Лишайники используются для оформления витрин, помещений, композиций из цветов.

В настоящее время лишайниковое сырье является предметом международной торговли, лишайники коллекционируются специалистами-лихенологами и любителями, что приводит к их исчезновению из биоценозов. Учитывая медленный рост талломов и особую роль в биогеоценозах, лишайники нуждаются в охране, а их практическое использование в основном нецелесообразно.

Уваров С.А.
ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии, г. Нарьян-Мар, Россия, Этот e-mail адрес защищен от спам-ботов, для его просмотра у Вас должен быть включен Javascript

Значение многих биологических ресурсов в современном обществе остаётся недо-оценённым. Одним из источников таких ресурсов являются отдельные компоненты растительного покрова Земли. Компонентами могут служить отдельные виды, группы растений, сообщества в целом. В условиях восточно-европейских тундр к недооценённому компоненту растительного покрова в зависимости от специфики хозяйственной деятельности можно отнести лишайники, как отдельные виды и группы растений, сообщества лишайников. Многие не знают, что своеобразную группу комплексных симбиотических организмов под названием лишайники используют в сельском хозяйстве, пищевой, химической, фармацевтической, парфюмерной промышленности, в гидролизном производстве, при оценке экологических параметров окружающей среды, не говоря уже о биогеоценотическом значении этой группы организмов.

Использование лишайниковых сообществ в качестве кормовой базы северного оленеводства.

Растительный покров восточно-европейских тундр, как правило, используют в ка-честве оленьих пастбищ. Участки, занятые лишайниковыми сообществами, являются наи-более значимыми в оленеводстве. Северное оленеводство использует обширные террито-рии под пастбища. Площадь, необходимая для нормального питания одного оленя в тече-ние года, равна 80–100 га (Карев, 1956). Эта величина, прежде всего, зависит от качества пастбищ, но нельзя исключать и другие факторы естественной среды (климатические ус-ловия, геоморфологическое строение, биотические связи и т.п.).

Ягель (в просторечии – мох, по-ненецки – нядей, по-коми – яла-ниш) – это особая группа лишайниковых растений, поедаемых оленями (Андреев, 1948). Впервые среди русских исследователей Севера на это обратил внимание еще в 18 веке академик Иван Иванович Лепехин. Он писал, что олени питаются зимой белым, горьким и на болотах растущим мохом, называемым яголью (Андреев, 1954). Лишайники - это сложные расте-ния, представляющие собой симбиоз гриба и водоросли (одноклеточной, реже нитчатой). Тело их называется слоевищем, не разделяется на стебель и листья и имеет различную форму. Различают несколько форм лишайников: кустистую, листоватую и накипную. Для оленеводства наибольшее хозяйственное значение имеют кустистые лишайники (Дом-бровская, Шляков, 1967).

В начале XX века существовало мнение среди практиков-оленеводов, что ягель яв-ляется основным кормом оленей и что без ягеля олень существовать не может. Но впо-следствии это мнение было опровергнуто. Да, действительно, лишайники являются важ-ной частью рациона оленей, в отсутствии других кормов (обычно с сентября до июня), но питаясь одним ягелем олень жить не сможет. Это вызвано неполноценностью лишайникового корма. У оленей, питающихся исключительно лишайниками, нарушается баланс азотистого и солевого обмена в организме, что приводит к истощению животных (Карев, 1956).

Оленьи пастбища принято делить на четыре группы: тундровые, лесотундровые, таежные и нагорные. Оленеводческие хозяйства Ненецкого автономного округа (за ис-ключением островов Колгуев и Вайгач) включают в себя сразу несколько видов пастбищ. Лишайниковые сообщества входят в состав всех типов. Еще один принцип деления территорий пастбищ - сезонный. Он основан на использовании оленем различных кормовых групп растений в течение года. Годичный цикл принято делить на шесть сезонов: ранневесенний, поздневесенний, летний, раннеосенний, позднеосенний и зимний.

В поздневесенний, летний и раннеосенний периоды олени используют в рационе грибы, летнезеленые и зимнезеленые корма, т.к. в них содержится большое количество протеина, витаминов и минеральных веществ. В течение этого времени олени набирают массу для перезимовки. Использование лишайниковых пастбищ ограниченно, чаще всего лишайниковые растительные сообщества вообще не используются, особенно это касается летнего периода (Андреев, 1948). Полное исключение лишайников из рациона, даже в летний период, может вызывать у оленей кишечные заболевания. Лишайники, благодаря наличию в них лишайниковых кислот, оказывают вяжущее действие на слизистую обо-лочку кишечника оленей (Курсанов, Дьячков, 1945).

Их значение огромно в другой период времени, а именно: в позднеосенний, ранне-весенний и самый длительный в условиях заполярного круга - зимний, средняя продолжительность которого составляет 160 суток. В целом за год лишайники составляют 70-75% годового рациона оленей (Курсанов, Дьячков, 1945), являются главным источником подножного корма (Карев, 1956). В целом в течение года олень в среднем съедает 12 ц лишайников, а при раскопке снега средняя площадь, выедаемая одним оленем в середине зимы, составляет 70–100 м2, в конце зимы – 50–60 м2 (Андреев, 1948, 1954).

В практике оленеводства также существуют примеры, когда в наиболее трудный период года (зимний) был невелик процент употребления оленем лишайников. Таким примером может служить Чукотский полуостров. На долю ягельных кормов в зимний пе-риод приходится лишь 10-30%, а на долю травянистых - 70-90%, как правило, это зимне-зеленые корма (Карев, 1956). Особенности зимнего рациона у оленей, пасущихся в Ненецком автономном округе, также имеют свою специфику. Так, по данным Архангельского межотраслевого территориального научного центра научно-технической информации и пропаганды, опубликованным в 1989 году, известно, что на о. Колгуев в зимний период в рационе оленей преобладают подснежные зеленые растения с кустарничками – 64,9%, мхи составляют 8,5–15,2% от суточного рациона, торф и прочие примеси – 2,6–3,0%. В конце марта лишайники в рационе питания составляли 24%, а в конце ноября – 17,7%. Таким образом, у колгуевских оленей сформировался травянисто-ягельный тип кормления. На материковых пастбищах в кормовом рационе Малоземельских оленей (район р. Индига) преобладают лишайники −53,4%, доля зеленых кормов составляет 36,3%, мхов - 8,9% и торфа - 1,4%. На ягельных пастбищах Большеземельской тундры (район р. Шапкино) в рационе оленей доминируют лишайники (83,6%), сравнительно мало зеленых кормов (11,2%) и мхов (5,2%) (Особенности зимнего…, 1989).

Питательная ценность ягеля, как основного корма, заключается в высоком содер-жаниии легкопереваримых углеводов и клетчатки, однако в них мало протеина, переваримость которого не превышает 20%. Нельзя также не упомянуть о недостаточном количестве минеральных веществ (солей) и их не переваримости (Полежаев, Беркутенко, 1981). Содержание минеральных веществ составляет 2-3%. В основном это кремний (70-80% в составе золы), который не переваривается оленями. На втором месте стоят алюминий (10-20%) и железо, далее магний и калий (5-10%), остальные вещества представлены в ничтожных количествах (Андреев, 1948).
Достоинством же ягельных кормов является высокое содержание хорошо перева-римых и усвояемых углеводов, что позволяет оленю выжить в зимний период. Также од-ним из достоинств является то, что лишайники на протяжении всего года не изменяют свою питательность, а их запасы в зимний период во много раз превышают запасы зеле-ных кормов. Переваримость лишайников оленем составляет 70-80%, а при смешанном типе питания ягеля возрастает (Андреев, 1948; Карев, 1956; Рыкова, 1980). Способность оленя переваривать лишайники – это одно из его главных приспособлений в условиях Крайнего Севера. Однако, это приспособление не совершенно, т.к. олени не могут использовать минеральные вещества.

Лишайниковые сообщества образуют сплошные одновидовые или полидоминант-ные покровы. При этом от 80 до 90% фитомассы образуют 7–8 видов кустистых лишай-ников (кладоний, цетрарий и т.п.) (Полежаев, Беркутенко, 1981). Но обычно ягели встре-чаются рассеяно среди других растений и не образуют сплошных покровов (Андреев, 1948). Наиболее ценными в кормовом отношении являются лишайники рода Cladonia sp. (Cladonia arbuscula (Wallr.) Flot. em Ruoss, Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vĕzda, Cla-donia rangiferina (L.) Weber ex F. H. Wigg. и т.п.), на втором месте идут Cetraria sp. и Flavo-cetraria sp. (Flavocetraria cucullata (Bellardi) Kärnefelt, Flavocetraria nivalis (L.) Kärnefelt, Cetraria islandica (L.) Ach.). Третье, как правило, делят лишайники родов Alectoria sp. и Stereocaulon sp. (в литературных источниках разные данные) (Полежаев, Беркутенко, 1981; Карев, 1956).

Хозяйственное использование кустистых лишайников (главным образом как паст-бищного корма, а также как возможного сырья для промышленности) должно предусмат-ривать: во-первых, употребление только тех пастбищ, в которых подеции полностью за-вершили первый период существования, в результате чего образовался запас кустистых лишайников, в дальнейшем почти не увеличивающийся; во-вторых, недопущение в усло-виях правильной эксплуатации перестойности ягеля, т.е. длительного его пребывания во втором периоде существования, в течение которого нарастание живой массы уравновешивается ее бесполезной гибелью в результате отмирания основания подециев; в-третьих, создание условий для быстрейшего полного восстановления использованных лишайников.

Для организации правильного использования лишайниковых пастбищ Владимир Николаевич Андреев предлагал применять два показателя: наивысшего запаса живой мас-сы лишайников, достигаемого в начале второго периода существования подеция, и срока, необходимого для восстановления, использованного при выпасе массы (Андреев, 1954). Благодаря своим исследованиям он стал основателем отдельного направления науки в оленеводстве, называемого «учением о пастбищеоборотах». На основе учения о пастби-щеоборотах проводятся все землеустроительные работы, которые связаны с оценкой кор-мового запаса пастбищ.

В ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии груп-пой исследователей, возглавляемой к.б.н. Игорем Анатольевичем Лавриненко, в течение 12 лет ведутся работы по модернизации процессов проведения землеустроительных работ на основе многозональной космической съёмки. В результате этих исследований уже сей-час возможно сократить затраты на проведение землеустроительных работ в несколько раз. В будущем планируется создать научно-обоснованную дистанционную систему оцен-ки кормовых ресурсов оленеводческих хозяйств Ненецкого автономного округа, которая позволит, ежегодно получать достоверные данные по кормовых запасам оленьих пастбищ, при минимальных финансовых затратах.

Использование лишайниковых как корма для домашнего скота

На Крайнем Севере развитие животноводства встречает серьезные затруднения вследствие недостатка кормов, поэтому в некоторых странах местное население прибегает к заготовке лишайников. В основном используют представителей родов Cladonia sp., Cetraria sp. и Flavocetraria sp. Например, свиньи и овцы охотно поедают Cladonia arbuscula, Cladonia rangiferina и др. (www.ecosystema.ru). Одним из наиболее используемых видов лишайников является Cetraria islandica, так называемый исландский мох, который был рекомендован еще Мурреем в 1790 году (Курсанов, Дьячков, 1945).

Переваримость лишайников у баранов, свиней, овец и т.п. гораздо ниже, чем у оленей, она не превышает максимального значения в 6,5%. Потому как пищеварительные соки млекопитающих совсем не способны переварить углеводы лишайников, поэтому усвояемость этих растений организмом следует отнести за счет деятельности микробов, обитающих в пищеварительном тракте. Однако значительно целесообразней использовать лишайники в качестве добавки к сену или другим кормам, практика таких приемов известна давно в Щвеции, Финляндии, Норвегии и Дании.

На основании выше изложенного едва ли можно сказать, что лишайники являются концентрированным и полноценным кормом для сельскохозяйственных животных. Тем не менее, использование этих растений при чрезвычайных обстоятельствах в качестве добавки к сену или другим кормам представляется вполне целесообразными (Курсанов, Дьячков, 1945).

Использование лишайников в пищу человеком

На севере некоторых стран Европы, Азии и Америки местное население употреб-ляет некоторые виды лишайников в пищу, примешивая их к муке и к некоторым другим пищевым продуктам. Наибольшее значение в этом отношении приобрели Cetraria islandica и лишайники рода Gyrophora sp., обитающие на скалах и камнях. Известно, что жители о. Исландия, имя которого носит лишайник, примешивают Cetraria islandica к хлебу. Впервые в России литературные данные о съедобности исландского моха опубли-ковал в 1802 г. могилевский аптекарь Федор Бранденбург. Также известно, что в конце XIX - начале XX века многие полярные путешественники (экспедиция Франклина) во время длительных стоянок, когда заканчивался запас продовольствия, питались исключи-тельно исландским мхом (Курсанов, Дьячков, 1945). Имеются сведения, что исландский мох можно использовать для приготовления киселя и бутербродной массы (Царькова, 2011).

В пищу лишайники использует не только население северных народов, но и жите-ли более юных регионов. Например, в степях Казахстана широко распространен лишай-ник аспецила съедобная (Aspicila esculenta (Pall.) Flag.), который, отрываясь от почвы, скручивается в шарики и катится по степи. Иногда он скапливается в углублениях, от-куда его собирают. Этот лишайник содержит в своем составе не только углеводы, но еще около 60% щавелевокислого кальция. У местного населения Aspicila esculenta считается съедобным и примешивается к хлебу. В Японии также существует несколько видов съедобных лишайников, которые используют в пищу, например, довольно редко встречающийся лишайник умбеликария съедобная - Umbilicaria esculenta (Miyoshi) Minks, из которого готовят деликатесное блюдо - «иватаке». Лишайник собирают со скал и высушивают. Затем ее размачивают и промывают до удаления черной окраски и отваривают до мягкости. Затем «иватаке» вымачивают в уксусе или кунжутном масле и используют в салатах. «Иватаке» также едят в соевом супе или обваливают в муке и обжаривают в масле наподобие хрустящего картофеля. Конечно, «иватаке» не является повседневной пищей японцев, однако используется в чайной церемонии и подается как деликатес в ресторанах. Ежегодно собирают около 800 кг этого лишайника (Курсанов, Дьячков, 1945; www.ecosystema.ru ; www.vyzhivanie.ucoz.ru).

Несмотря на достаточную изученность этого вопроса, питательная ценность ли-шайников для человеческого организма не привлекает к себе достаточно серьезного вни-мания. Своеобразие углеводного комплекса лишайников и бедность их прочими состав-ными частями придавали вопросу об их усвояемости человеком особую остроту. Примеры длительных лишайниковых диет на севере среди рыбаков, охотников и зимовщиков свидетельствуют о сильном истощении организма при исключительном питании только этими растениями. Из чего следует, что лишайники могут употребляться в пищу в качестве примесей к различным источникам питания (Курсанов, Дьячков, 1945).

Лишайники как источник желирующих веществ

Если ценность лишайников как пищевого продукта можно подвергнуть сомнени-ям, то использование некоторых видов лишайников в качестве источника желирующих веществ является вполне целесообразным. Одной из характерных составных частей лишайников является полисахарид лихенин, а также некоторые другие близкие к нему углеводы. Эти вещества обладают особенностью набухать и растворятся в горячей воде, при остывании раствор густеет и превращается в студень. В 1916 году Якоби рекомендовал использовать желирующее свойство лихенина для приготовления некоторых кондитерских изделий с добавлением какао или апельсинового сока. Во Франции на рубеже XIX–XX веков лихенин применяли для приготовления некоторых сортов мармелада. Также приготовляли густые кисели с добавлением к ним ягодных соков.

В Советском Союзе научились применять технологию приготовления лихениново-го студня в промышленных масштабах, с высокой степенью очистки от нежелательных примесей. При качественном приготовлении студень не имеет ни вкуса, ни запаха, поэто-му его можно применять вместо агар-агара или желатина в кондитерском производстве, например, при приготовлении мармеладов, желе, киселей, студней и пр., где вкус и пита-тельное значение будут определяться прибавленными веществами, а сам студень опреде-ляет при этом форму и свойства данной пищи (Курсанов, Дьячков, 1945).

Б. Кузьминский с успехом применял лихениновые растворы в качестве замените-лей декстринового клея при приготовлении асбестового картона.

Использование лишайников в качестве красителей

В некоторых лишайниках групп Roccellaceae содержатся ярко окрашенные, желтые или красные вещества, которые с успехом используются жителями Севера для окраски шерстяной или хлопчатобумажной пряжи. Красящими веществами в этих лишайниках являются эритрин и леконоровая кислота. При обработке аммиаком кислота распадается на углекислоту и орсин. Последний под влиянием кислорода воздуха переходит в орцеин, который является основным красителем.

Еще в древней Греции и Риме лишайники использовали в качестве красителей, об этом упоминают Плиний и Теофраст, но в средние века это ремесло было утеряно, и лишь в XVII–XVIII вв. лишайниковые краски вновь стали предметом торговли. Но в связи с развитием анилиновых красок значительно ограничилось использование растительных красителей, поскольку синтетические обходятся дешевле, более стойки и разнообразны в своих оттенках (Курсанов, Дьячков, 1945).

Фармацевтическое (медицинское) использование лишайников

Другим направлением хозяйственного использования лишайников является фарма-цевтическое (медицинское). Оно основано на содержании в талломах лишайников высо-комолекулярных органических соединений – «лишайниковых кислот»: усниновой, эвер-новой, физодовой и др. (около 230), обладающих бактериостатическими и бактерицидны-ми свойствами. В Ботаническом институте им. В.Л. Комарова был создан препарат усни-нат натрия (натриевая соль усниновой кислоты), обладающий антибактериальными свой-ствами (Домбровская, 1970). Уснинат натрия употребляют наружно при лечении инфици-рованных ран, трофических язв, ожогов. К лишайникам, содержащим большое количество усниновой кислоты, относятся: Alectoria ochroleuca (Hoffm.) A. Massal., Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, Cladonia stellaris, Flavocetraria cucullata, Flavocetraria nivalis и т.д.

Лечебные свойства многих лишайников объясняются также содержанием в них ви-таминов А, В1, В2, В12, С, D и др.
Cetraria islandica также принимается и в лекарственных целях. Она повышает за-щитные свойства организма, особенно при частых заболеваниях, а также нормализует деятельность желудочно-кишечного тракта. Является хорошим противовоспалительным средством: крепким отваром обмывают раны, ожоги, делают примочки при фурункулах, пьют при опухолях горла. При язвах во рту или зубной боли также долго держат переже-ванное слоевище. При изжоге, стригущем лишае делают из золы мазь на растительном масле. Также отвар из исландского мха можно использовать для профилактики цинги (Царькова, 2011).

Использование лишайников в парфюмерной промышленности

Одно из важных значений лишайники имеют в парфюмерной промышленности, где из них получают резиноиды – вещества, являющиеся фиксаторами запахов для духов, а также самостоятельным ароматическим началом. Экстракт (резиноид) дубового мха Evernia prunastri (L.) ACH. используется в современной парфюмерной промышленности для фиксации ароматов. Коммерческий сбор дубового мха ведётся в странах Южной и Центральной Европы. Собранный урожай экспортируется во Францию, где перерабатывается (http://ru.wikipedia.org). Кроме того, лишайники используются для получения лакмуса, например, Cetraria islandica (Домбровская, 1970).

Использование лишайников для получения спирта

Углеводы лишайников при нагревании с разведенной кислотой гидролизуются, почти количественно превращаясь в глюкозу. Этот сахар применяют с дрожжами для по-лучения винного спирта.

Попытки получить спирт непосредственно из лишайников не привели к положи-тельным результатам, так как дрожи не обладают способностью превращать лихенин и близкие к нему углеводы в сахар. Поэтому для использования лишайников в качестве сы-рья для бродильной промышленности необходимо предварительно подвергнуть гидролизу содержащиеся в них углеводы, а уже затем производить сбраживание образовавшейся глюкозы.

Первые заводы по переработке лишайников в спирт были образованы в Щвеции в 1869 году, но из-за хищнического использования лишайниковые покровы в районах про-мышленных заводов исчезли, а подвоз сырья был экономически не рентабелен. Аналогичные заводы появлялись и в нашей стране. Первым гидролизным заводом, работавшим на лишайниковом сырье, был завод Фредерикса близ станции Сиверская Петербургской губернии, организованный в 1870 году. Аналогичные предприятия начали появляться в 70х годах XIX века в Псковской, Новгородской и Архангельской губерниях. В начале XX века советским ученым удалось получить из лишайников спирт довольно высоко качества. Сбраживание проводилось на основе использования Cetraria islandica и проводилось по следующей схеме: 1) освобождение материала перед гидролизом от лишайниковых кислот и 2) отделение сахаристого раствора, полученного после гидролиза, от нерастворимой массы перед сбраживанием.

В результате весь сахар, образовавшийся в процессе гидролиза лишайников, пере-рабатывают как и всякий другой сахаристый раствор, он может быть сброжен дрожжами в спирт. Для получения более крепкого спирта его отгоняют тем или иным способом из сброженного раствора, и полученный бесцветный 80-86% спирт с несильным, но довольно тонким и приятным ароматом можно с успехом применять для водочных изделий (Курсанов, Дьячков, 1945).

Лихеноиндикация (использование для оценки степени загрязненности воздуха)

На загрязнённость воздуха лишайники реагируют по-разному: одни прекрасно пе-реносят загрязнение, живут только в городах и населённых пунктах, другие не переносят загрязнения вовсе. Изучая реакцию отдельных видов лишайников на загрязнение воздуха, можно дать общую оценку степени загрязненности окружающей среды, особенно атмо-сферного воздуха. В результате такой оценки стало развиваться особое направление индикационной экологии – лихеноиндикация.

Лишайники в городах по-разному реагируют на загрязнение воздуха и имеют ряд общих закономерностей:

1. Количество видов лишайников, площадь покрытия их на стволах и других суб-стратах зависят от индустриализации города и силы загрязнения его воздуха (чем выше сила загрязнения, тем ниже площадь покрытия лишайниками разных субстратов).
2. При повышении степени загрязнённости воздуха первыми исчезают кустистые лишайники, за ними – листоватые и последними – накипные.

В практике использование метода лихеноиндикации в крупных городах принято выделять так называемые «зоны лишайников». Впервые такие зоны начали выделять в Стокгольме, где стали различать три зоны: «зону лишайниковой пустыни» (фабричные районы и центр города с сильным загрязнением воздуха, где почти отсутствуют лишайники), «зону соревнования» (части города со средней загрязненностью воздуха, в ней флора лишайников бедна, виды с пониженной жизнеспособностью) и «нормальную зону» (периферийные районы города, где встречаются многие виды лишайников). Позднее такие зоны были установлены и в других городах. Современная тенденция ведет к тому, «что зона лишайниковых пустынь» в крупных городах разрастается.

Компонентами загрязненного воздуха, которые имеют отрицательное влияние на лишайники, являются: двуокись серы (SO2), окислы азота, окись углерода, соединения фтора и т.д. Двуокись серы среди них самый вредный. Экспериментально установлено, что это вещество при концентрации 0,08–0,1 мг на 1 м3 воздуха начинает вредно воздейст-вовать на лишайники: в хлоропластах водорослевых клеток появляются бурые пятна, на-чинается деградация хлорофилла, плодовые тела лишайников теряют жизненные свойст-ва. При концентрации 0,5 мг/м3 почти все виды лишайников вымирают. Не менее губи-тельно на лишайники в городах воздействуют сильно измененные микроклиматические параметры условий среды – сухость, повышенные температуры, уменьшение количества поступающего света и т.п. Зная хотя бы 15–20 видов лишайников, человек способен ска-зать, насколько сильно загрязнён воздух в той или иной части города. Например, на этой аллее воздух сильно загрязнён (количество двуокиси серы в воздухе превышает 0,3 мг/м3 («зона лишайниковой пустыни»), в этом парке воздух загрязнён умеренно (количество SO2 колеблется между 0,05–0,2 мг/м3, это можно установить по произрастанию на стволах некоторых выносливых по отношению к загрязнителям лишайников – ксантории, фисции, анаптихий, леканоры и др.), а на этом кладбище воздух довольно чистый (SO2 менее 0,05 мг/м3), на это указывает произрастание на стволах видов естественной флоры – пармелий, алектории и др. (Жизнь растений…, 1977).

Биогеоценотическое значение лишайников

Велико значение лишайников в растительном покрове. Почвенно-растительный покров редкостойных лесов и открытых тундровых пространств в основном слагается из лишайников и моховых группировок, основная роль в которых принадлежит кустистым и листоватым лишайникам. Накипные формы лишайников, живущие на скалах, являются пионерами в процессе почвообразования, их значение особенно велико в горных районах и на Крайнем Севере, где широко распространены первые стадии почвообразования (Домбровская, 1970; Жизнь растений…, 1977).

Накипные формы лишайников также имеют полезные свойства. Они реагируют на характер и состав субстрата. Это проявляется в том, что разные эпифитные лишайники селятся на разных видах (породах) деревьев, то же самое можно сказать и о лишайниках, обитающих на камнях. Это свойство зависит от состава горных пород: силикатные поро-ды, известковые породы; кроме того, некоторые лишайники способны накапливать в слоевище некоторые элементы, такие как S, P, Ca, Fe, а также некоторые микроэлементы. Таким образом, эти виды лишайников выступают в роли индикаторов показателей опре-деленного химического вещества в горной породе (Домбровская, 1970).

Практическое использование лишайников показывает, что растения, которые не привлекают к себе внимание, заслуживают значительно большего знакомства с ними, так как они могут получить широкое хозяйственное применение. Исследования лишайников и лишайниковых сообществ на этапе современной науки не стоят на месте, об этом свидетельствуют научно-исследовательские работы учёных ГНУ Нарьян-Марская СХОС Архангельского НИИСХ Россельхозакадемии, а также накопленный научный фундамент и потенциал, которые могут быть применимы для лишайниковых сообществе восточно-европейских тундр.

Список использованной литературы:

1. Андреев В.Н. Корма и пастбища северного оленя: Северное оленеводство. – под редакцией Жигунова П.С. и проф. Терентьева Ф.А., Москва, −1948 г. стр.100-157
2. Андреев В.Н. Прирост кормовых лишайников и приемы его регулирования. Труды ботанического института им. В.Л. Комарова Академия наук СССР, серия III (Гео-ботаника), вып. 9, 1954 г. – стр.11-74
3. Домбровская А.В., Шляков Р.Н. Лишайники и мхи севера европейской части СССР, краткий определитель,- Изд. «Наука», Ленинград, 1967 г., 183 стр.
4. Домбровская А.В. Лишайники Хибин. Изд-во «Наука», Ленинградское отделе-ние, Л., 1970 г.- 184 стр.
5. Жизнь растений. В 6-ти т./ Гл. ред. А.А. Федоров. Т 3. Водоросли. Лишайники. Под ред. М.М.Голлербаха. – М.: Просещение, 1977. – 487 с.
6. Карев Г.И. Корма и пастбища северного оленя – СЕЛЬХОЗГИЗ, Ленинград 1956 г.- 100 стр.
7. Курсанов А.Л., Дьячков Н.Н. Лишайники и их практическое использование. Из-дательство академии наук СССР, Москва-Ленинград, 1945 г. – 56 стр.
8. Особенности зимнего рациона Колгуевских островных оленей. Информацион-ный листок № 299–89. Архангельский межотраслевой территориальный центр научно-технической информации и пропаганды, АрхЦНТИ, Архангельск, 1989 г. – 4 стр.
9. Полежаев А.Н., Беркутенко А.Н. Определитель кормовых растений северного оленя: - Магадан, 1981 г. – 151 стр.
10. Рыкова Ю.В. Распространение и запасы лишайников на северо-востоке Яку-тии: Растительность и почвы субарктических тундр. – Новосибирск: Наука, 1980 г. стр. 124-139
11. Царькова Л.В. Печорский травник. Издательство: ООО «Типография № 2» – Нарьян-Мар, 2011 г. – 92 стр.

И водо-рослью (или цианобактерией), находящимися в симбиозе.

Грибной компонент обеспечивает водоросль водой и минеральными веществами, а взамен получает созданные водорослью или цианобактерией в процессе фотосинтеза органические вещества. Лишайники являются кормом для оленей, служат сырьем для получения лишайниковых кислот, красок, многих лекарственных препаратов.

Гуляя в городском парке, лесу, можно увидеть на стволах деревьев и кустарников, на камнях, корягах рельефные на-росты или «кустики» разных цветов и форм. Так выглядят лишайники.

Тело лишайника носит название слоевище или таллом. Слоевище может вы-глядеть корочкой или пластинкой, похожей на листок, ку-стиком или свисающими, словно длинная борода, космами.

Гриб прикрепляет лишайник к субстрату, обеспечивает водо-росль водой и растворенными минеральными веществами, за-щищает се от высыхания (рис, 56). Кора, которая покрывает слоевище сверху и снизу» состоит из плотно переплетенных грибных гиф. С помощью коры лишайники впитывают вла-гу, Водоросль снабжает гриб созданными ею в процессе фото-синтеза органическими веществами.

По форме таллома лишайники подразделяются на накипные (или корковые), листоватые и кустистые.

Накипные лишайники

Наиболее распространены накипные лишайники (около 80 % видов). Их слоевище в виде короч-ки прочно срастается с субстратом и неотделимо от него (рис. 57).

Листоватые лишайники

Листоватые лишайники име-ют вид чешуек или пластинок, которые крепятся к субстрату пуч-ками гиф гриба. Они растут на кам-нях и коре деревьев. Часто встречаются лишайни-ки ксантория золотисто-желтого цвета и пармелия, которая бывает серого, желтого, зеленоватого или бурого цвета (рис. 58, 59).

Кустистые лишайники

Кустистые лишайники пред-ставляют собой «кустики», обра-зованные тонкими ветвящимися нитями или стволиками, которые прикреплены к почве или коре де-рева лишь основаниями, например кладония (рис. 60). Поселяясь на деревьях во влажных лесах, такие лишайники образуют длинные космы — «бороды», например уснея бородатая (рис. 61).

В сосновых лесах на песчаных почвах растет цетрария исландская (рис. 62). Это кустистый лишайник высотой 10-15 см. Отвары и настои цетрарии используются для лечения заболеваний пищеварительно-го тракта, при отсутствии аппети-та. Из цетрарии готовят таблетки и пастилки дли рассасывания при кашле.

Размножаются лишайники глав-ным образом бесполым путем — кусочками слоевища. В сухую по-году хрупкие лишайники легко ломаются и разносятся водой, ве-тром, животными. В благоприят-ных условиях они прорастают в но-вые слоевища лишайников.

Комплексная природа лишайников позволяет им получать питание преимущественно из воздуха за счет атмосферных осадков, росы, туманов, частиц пыли, оседающих на слоеви-ще. Поэтому лишайники обладают уникальной способностью существовать в таких условиях, которые совершенно непригод-ны для жизни других организмов, — на голых скалах и кам-нях, крышах домов, коре деревьев и даже на стекле. Они ра-стут всюду: в суровой Антарктиде, на кручах Тибета, в поляр-ной тундре и жарких пустынях Африки и Азии, Лишайники переносят жестокую стужу, годами мокнут в воде, не боятся горячих лучей солнца, «живой» пылью летают над пустыней. Но стоит им только попасть во влажную среду — оживают.

В сосновых лесах ли-шайники часто серым ковром усти-лают почву, растут на стволах де-ревьев, свисают с ветвей.

Значение лишайников в природе

Известно около 26 тыс. видов лишайников, широко рас-пространенных в природе. Нет их только в местах, где воздух сильно загрязнен вредными газами. Ли-шайники весьма чувствительны к загрязнению воздуха. Большинство из них погибает в крупных горо-дах, а также вблизи заводов и фаб-рик. Эти исключительно жизне-стойкие организмы служат лучши-ми индикаторами чистоты воздуха. Материал с сайта

Лишайники обычно первыми за-селяют безжизненные места. Попав на голые скалы, они выделяют так называемые лишайниковые кислоты, растворяющие минера-лы. В трещинах и углублениях разрыхленной породы задер-живаются частицы пыли и отмершие части лишайников, где они разлагаются. В результате образуется перегной, на кото-ром могут поселяться растения . Таким образом, лишайники вместе с бактериями и протистами создают на безжизнен-ных скалах условия для жизни других организмов, в том чис-ле для растений и животных. Это означает, что лишайники являются пионерами растительного и животного мира.

Значение лишайников в жизни человека

В хозяйственной деятельности человека важное значение играют кормовые лишайники (например, ягель), которые служат кормом не только северным оленям, но и маралам, косулям, лосям. Ягель (или олений мох) — это сборное название нескольких видов рода Кладония. В тундре ягель занимает огромные пространства. Некоторые виды лишайни-ков (лишайниковая манна, гирофора) используются в пищу людьми. Из лишайников получают краски, химический индикатор лакмус, спирт, лишайниковые кислоты, лекар-ственные препараты для лечения туберкулеза, фурункуле-за, кишечных заболеваний, бешенства и др. Некоторые виды используются в парфюмерной промышленности для прида-ния стойкости ароматам.

Химический состав лишайников (Х. Х. Трасс)

В состав лишайников входят многие элементы и вещества. Все их можно разделить на две большие группы - первичные и вторичные. К первичным относятся те вещества, которые непосредственно принимают участие в клеточном обмене веществ; из них построено тело лишайников. К вторичным относятся конечные продукты обмена веществ, располагающиеся обычно на стенках гиф. Многие из этих вторичных лишайниковых веществ (в более старой литературе их называли лишайниковыми кислотами) специфичны для лишайников и не встречаются в организмах из других систематических групп.

Первичные вещества в лишайниках в общем те же, что и в других растениях. Оболочки гиф в лишайниковом слоевище составлены в основном углеводами. Часто обнаруживается в гифах хитин (С 30 Н 50 N 4 О 19). Характерной составной частью гиф является полисахарид лихенин (С 6 Н 10 О 5)n, называемый лишайниковым крахмалом. Реже встречающийся изомер лихенина - изолихенин - найден, кроме оболочек гиф, в протопласте. Из высокомолекулярных полисахаридов в лишайниках, в частности в оболочках гиф, встречаются гемицел- люлозы, являющиеся, очевидно, резервными углеводами. В довольно большом количестве (3-5% от воздушно-сухой массы) встречаются низкомолекулярные углеводы - дисахариды (сахароза, α-трегалоза, умбилицин), полиспирты (эритрит, D-маннит, волемит, сифулит). В межклеточных пространствах у некоторых лишайников обнаружены пектиновые вещества, которые, впитывая в большом количестве воду, набухают и ослизняют слоевище. В лишайниках встречаются также многие ферменты - инвертаза, амилаза, каталаза, уреаза, зимаза, лихеназа, в том числе и внеклеточные. Из азотсодержащих веществ в гифах лишайников обнаружены многие аминокислоты - аланин, аспарагиновая кислота, глютаминовая кислота, лизин, валин, тирозин, триптофан и др. Фикобионт продуцирует в лишайниках витамины, но почти всегда в малых количествах.

Обнаружены аскорбиновая кислота (витамин С), биотин (Н), кобаламин (В 12), никотиновая кислота (В 5 или РР) и некоторые другие витамины.

Лишайники обладают удивительной способностью извлекать из окружающей среды и накапливать в своем слоевище различные элементы, в том числе и радиоактивные. В США после испытаний атомного оружия в умбиликарии (Umbilicaria mammulata) был обнаружен радиоактивный цезий в количестве, губительном для высших растений. В лишайниках накапливается намного больше цинка, кадмия, олова и свинца, чем в мхах и цветковых растениях.

Иногда наблюдается явный параллелизм между минеральным составом лишайников и содержанием веществ в субстрате. В Югославии были проведены химические анализы коры дуба и лишайников (эвернии), населявших стволы дубов, которые показали это с полной очевидностью (табл. III).

У некоторых лишайников, особенно растущих на камнях и скалах, накапливаются соли железа, придающие слоевищу ржаво-красный цвет (например, у ризокарпона - Rhizocarpon oederi). У многих видов в слоевище накапливается щавелевокислый кальций (СаС 2 О 4), иногда в очень большом количестве. Например, у аспицилии съедобной (Aspicilia esculenta) он составляет до 66% от сухой массы. Биологическое значение этого вещества в слоевище лишайников неизвестно.

Фотосинтезирующие пигменты хлорофилл а и хлорофилл b встречаются в фикобионте лишайника в меньшем количестве, чем у высших растений. В последнее время в некоторых видах обнаружены каротины β-каротин, γ-каротин) и ксантофиллы.

Вторичные лишайниковые вещества представляют большую группу органических соединений, относящихся к разным биосинтетическим группам. Сейчас их известно уже около 250, и каждый год химики обнаруживают еще 3-4 новых.

Из этого числа примерно 75 являются специфическими лишайниковыми веществами, т. е. встречаются только в лишайниках, остальные содержатся и в других организмах, особенно в грибах.

Количество вторичных лишайниковых веществ в слоевищах лишайников колеблется в довольно широких пределах, обычно их бывает 0,1-2% от воздушно-сухой массы, реже до 2-5%. Так, например, атранорин содержится в пределах 1,2-3%, фумарпро- тоцетрариевая кислота - 0,5-1,5%, гирофоровая кислота - 1-4%, салациновая кислота 4-6%, усниновая кислота - 0,2-4,0% и т. д. В некоторых исключительных случаях концентрация лишайниковых веществ в слоевище может быть очень высокой. Так, например, в пармелии окрашенной (Parmelia tinctorum) леканоровой кислоты содержится 36% от сухой массы.

Что касается генезиса лишайниковых веществ, то об этом известно еще очень мало. Ясно одно - эти вещества образуются микобионтом лишайника в симбиозе с фикобионтом, т. е. углеводы, синтезированные фикобионтом, превращаются в лишаиниковые вещества микобионтом. Сам по себе гриб, выделенный из слоевища лишайника, почти никогда специфического лишайникового вещества не образует.

Несмотря на тщательное, в течение почти ста лет, изучение лишайниковых веществ, даже в настоящее время мы еще очень мало знаем об их биологическом значении. На этот счет имеется несколько объяснений, но большинство из них носит гипотетический характер.

Существует мнение, что вторичные вещества защищают лишайники от поедания животными. В то же время известно, что многие кустистые лишайники, содержащие горькие вещества, хорошо поедают животные - северные олени, карибу, улитки, пауки и др.

Но лишайники весьма резистентны в отношении бактерий. Против них лишайниковые вещества выполняют, несомненно, защитную функцию.

Многие исследователи считают лишайниковые вещества резервом дополнительного питания, но экспериментальные данные этого не подтверждают - при ухудшении условий питания количество лишайниковых веществ в слоевище не уменьшается.

Иногда лишайниковые вещества рассматриваются как отходы обмена веществ, что также является сомнительным. Для этого они слишком многообразны в химическом отношении и появляются в одинаковой химической форме у систематически и экологически очень далеких видов.

Большинство лишайников очень медленно растет, что резко снижает их способность конкурировать с другими организмами за пространство и другие условия существования. По-видимому, лишайниковые вещества являются одним из видов "оружия" в суровой борьбе за существование. Установлено, что лишайниковые вещества подавляют рост грибов и мхов (последние чаще всего являются конкурентами лишайников) и всхожесть семян цветковых растений.

Некоторые авторы считают, что биологическое значение лишайниковых веществ может заключаться в защите гиф от чрезмерного смачивания водой и обеспечении внутренней атмосферы для фотосинтеза. Но и это предположение не нашло фактического подтверждения. Более вероятно, что окрашенные лишайниковые вещества (пигменты) действуют как светофильтры, защищающие фикобионт от чрезмерной радиации. Установлено, что некоторые лишайники в более освещенных местообитаниях всегда содержат больше пигментов (например, париетина).

Интересные данные получены в последнее время в отношении функционального значения атранорина - вещества, содержащегося во многих лишайниках. Установлено, что оно чаще и в большем количестве встречается у тенелюбивых и теневыносливых видов. Атранорин, генерируя коротковолновой свет, повышает эффективность фотосинтеза в фикобионте.

Некоторые экспериментальные данные показывают, что лишайниковые вещества способствуют передвижению углеводов, синтезируемых фикобионтом, в гифы микобионта. В этом может заключаться одна из важных функций лишайниковых веществ.

Лишайники часто бывают пионерами заселения свободных субстратов (поверхность скал и камней, древесины и пр.). Установлено, что лишайниковые вещества играют определенную роль и в этом процессе. Они разрушающе действуют на твердые минеральные субстраты и являются тем самым зачинателями почвообразовательного процесса.

Таким образом, очевидно, что лишайниковые вещества могут выполнять различные функции, но необходимо приложить еще много усилий, чтобы окончательно раскрыть их биологическую роль.

Лишайниковые вещества имеют большое значение в систематике лишайников: определенные виды, группы видов или роды содержат определенные вещества. При распознавании видов многих родов, особенно морфологически близких, необходимо аналитически определять лишайниковые вещества. Для этого разработана методика микрокристаллизации веществ: под влиянием определенных реактивов образуются специфические для каждого вещества кристаллы, которые затем изучают под микроскопом и определяют по эталонам или фотоснимкам. Широко используются и другие, более сложные методы. В простейшем случае применяют реактивы - парафенилендиамин, КОН, Са(СlO) 2 , КОН + Са(СlO) 2 и др., которые, реагируя с различными веществами, дают разную окраску коры или сердцевины слоевища, лишайников. Цветные реакции широко используются при определении лишайников.

Среди лишайников имеется группа видов, у которых в разных частях ареала разный состав лишайниковых веществ (рис. 313), поэтому в последнее время в таксономии лишайников возникло особое направление - хемотаксономия (химическая таксономия).

Некоторые лихенологи считают химические вариации морфологически единого вида самостоятельными видами, другие же называют их просто химическими расами одного и того же вида.