Изучение видового разнообразия лишайников кировской области. Морфологические типы талломов лишайника
Лишайники чрезвычайно разнообразны по своему внешнему виду. Их талломы бывают самой разной формы, размера, строения, консистенции и окраски. Окраска слоевища обусловлена наличием в нем особых химических соединений – пигментов и варьирует от оранжевого, желтого, красного, зеленого до серого, коричневого и черного цветов. Размеры слоевищ – от долей миллиметра до длинных, простертых форм, которые свисают более чем на 2 м с ветвей деревьев.
Первая классификация морфологических типов лишайников была разработана в 1958 г. Й. Пельтом (J. Poelt), впоследствии именно она легла в основу классификации А.Н. Окснера, опубликованной в 1974 г. По внешней форме слоевища обычно различают четыре основных морфологических типа: 1) накипные (корковые) – наиболее простые в строении; 2) листоватые (фолиозные) – более сложные в анатомо-морфологическом отношении; 3) чешуйчатые (сквамулезные) – занимающие промежуточное положение между накипными и листоватыми; и 4) кустистые (фрутикозные) – с наиболее высокоразвитым типом слоевища.
Каждая из этих основных групп также далеко не однородна и может быть разделена на дробные категории.
10. Морфологические типы накипных эпигенных лишайников.Однообразно-накипные лишайники
Накипные лишайники
Слоевище накипных лишайников в своей типичной форме имеет вид корочки – от очень тонкой – до довольно толстой. Эта корочка может быть цельной, потрескавшейся или разделенной на более мелкие участки – ареолы.
Слоевище накипных лишайников обычно плотно прирастает гифами к субстрату и не имеет никаких особых органов прикрепления, поэтому таллом такого типа невозможно отделить от субстрата, не разрушив.
В зависимости от того, в какой степени лишайником осваивается субстрат, все накипные виды подразделяются на эпигенные, слоевище которых развивается на поверхности субстрата, и эндогенные, поселяющиеся внутри субстрата.
Эпигенные формы
Классификация морфологических типов накипных эпигенных лишайников достаточно сложна и в общих чертах представлена в таблице 1.
Морфологические типы накипных эпигенных лишайников
Однообразно-накипные
Лишайники с талломами этого типа характеризуются вставочным ростом, благодаря чему многочисленные маленькие зачатки слоевища, развивающиеся близко друг от друга, сливаются в одно относительно большое и тогда покрывают большие площади субстрата.
субстрата.
Пылистые или лепрозные слоевища. При их формировании прорастающая грибная спора образует гифы, которые, проходя вблизи клеток водоросли, образуют разрастающиеся выросты, охватывающие водорослевые клетки. В таком слоевище водоросли и грибные гифы располагаются рыхло, с небольшими полостями между ними, при этом водоросли распределены в виде разъединенных групп по всему слоевищу. Таким образом, лепрозные слоевища могут покрывать громадные поверхности скал, особенно на их затененных отвесных поверхностях и в нишах.
Зернистые и зернисто-мелкобородавчатые лепрозные слоевища более высокоорганизованные по сравнению с предыдущей группой. В зернышках и бородавочках таких слоевищ зернышки с водорослями и без них располагаются без особого порядка. Лишайники с таким слоевищем лишены корового слоя, но самая верхняя часть таллома защищена располагающимся сверху большим количеством гиф.
Для накипных бородавчаты х талломов характерна некоторая первичная дифференциация. Водоросли размещаются не по всей его толщине, а отсутствуют в нижней части – это явление можно рассматривать как зачатки сердцевинного слоя.
11. Морфологические типы накипных эпигенных лишайников.Зонированные лишайники
Зонированные
Рост таких талломов происходит от одного зачатка и является периферическим, краевым. На периферии слоевища часто замечен беловатый или цветной зонированный край. Его образуют гифы слоевища, растущие радиально по всем направлениям и еще не содержащие водорослей. Позднее двигающие гифы перенесут и в этот беловатый край водорослевые клетки, но одновременно с этим процессом происходит рост новой краевой зоны.
Зонированные накипные слоевища часто развиваются на проталлюсе, который бывает заметен по краю слоевища или в трещин ках между ареолами в виде черной, реже синеватой гладкой поверхности. Проталлюс представляет собой скопление гиф гриба, как правило, лишенное фотобионта.
Лопастное с лоевище характеризуется наличием отдельных, нередко налегающих друг на друга, узких и легко отделимых от субстрата лопастей. В центральной части такого слоевища формируются мелкие лопасти и лопастинки. Лопастные слоевища часто подразделяют на радиальные и розеточные, которые часто бывает сложно дифференцировать. Радиальное слоевище имеет четко обособленные периферические части, которые состоят из радиально расположенных плоских или выпуклых связанных между собой ареол и складок, иногда по краю образуются лопасти. Плодовые тела обычно развиваются в центральной части таллома. Розеточное слоевище отличается лучистой формой. Краевая часть такого таллома состоит из хорошо заметных, тесно сближенных настоящих лопастей. В центральной части таллома лопасти разделены на ареолы.
Карликово-кустистое слоевище напоминает очень миниатюрные различно разветвленные кустики. Как правило, такое слоевище разрастается в простые или слабо разветвленные вертикально ориентированные выросты. Подобное строение имеет Aspicilia transbaicalica .
Эгагропильное слоевище характерно для кочующих лишайников, распространенных в засушливых областях, обычно они имеют комковатошаровидную форму. Такие талломы не прикреплены к почве и легко переносятся ветром и животными. Поверхность шариков – угловатая, лепешковидная и неправильной формы, складчатая, чешуйчатая. В сердцевине таких слоевищ между гифами микобионта большое количество кристаллов оксалата кальция.
Ареолированным слоевищем называют талломы, разделенные на отдельные небольшие участки – ареолы, между которыми заметны узкие желобки в виде темных трещинок (рис. 21). Ареолы обычно имеют вид угловатых, реже округлых участков от 0,1 до 1,5 мм в поперечнике. Такие слоевища встречаются только на каменистом субстрате.
12. Морфологические типы талломов.Эндогенные формы
Как уже отмечалось, эндогенные слоевища формируют таллом внутри субстрата и в зависимости от типа субстрата, подразделяются на две группы: эндофлеоидные и эндолитные.
Слоевище эндофлеоидных лишайников погружено в кору древесных или кустарниковых пород. Гифы микобионта проникают в слои перидермы, в то время как плодовые тела формируются на поверхности. По мере развития такие талломы могут выходить на поверхность коры, особенно если перидерма маломощная. Многие эндофлеодные лишайники всегда являются именно таковыми и поселяются только на древесных породах с гладкой и тонкой корой.
К таким лишайникам относятся представители родов Arthonia, Graphis, Opegrapha и др.
Эндолитные лишайники развивают свое слоевище внутри каменистого субстрата, особенно известняков и доломитов. Слоевище в большей своей части или полностью погружено в субстрат, и только плодовые тела бывают заметны на по верхности, а у некоторых видов и они несколько погружены в камень. Такие слоевища часто встречаются у представителей родов Verrucaria, Sarcogyne и др.
13. Морфологические типы талломов.Листоватые лишайники
Листоватые слоевища чаще всего имеют вид плагиотропной (горизонтальной) пластинки округлой или неправильной формы.
Округлая форма обусловливается радиальным ростом гиф, определяющим общий краевой рост слоевища. Если листовтое слоевище состоит из одной пластинки (листа), то его назывют монофильным , если же пластинок несколько – полифильным (рис. 23). Монофильный характер слоевища может быть постояным, или впоследствии преобразовываться в полифильное. Иногда слоевище изначально полиильное, как у Umbilicaria polyphylla .
Край пластинки слоевища может быть цельным или городчатым, лопастным или глубоко, до самого центра вырезанным. Лопастями называют те участки слоевища, которые не превышают трети длины до центра пластинки. Те участки, которые отграничены вырезами глубже половины пластинки называют долями , а доходящими почти до центра – сегментами . Лопасти и доли размещаются по периферии слоевища, либо не соприкасаясь друг с другом, либо черепитчато накрывая одна другую. У некоторых лишайников заметны вторичные, очень маленькие лопастевидные выросты – лобули . Они появляются после оформления лопастей или долей слоевища.
Поверхность слоевища (верхняя и нижняя) бывает ровной или волнистой, разнообразно ямчатой, лакунозной (с небольшими углублениями), гладкой или покрытой бугорками, бородавками. Она может быть шершавой, шагреневидной от маленьких плоских бородавочек, матовой, блестящей или покрытой налетом, иметь выросты, образующие войлочное или паутинистое опушение.
В отличие от накипных лишайников, которые прикрепляются к субстрату гифами сердцевины, листовые лишайники часто имеют защитный нижний коровый слой и прикрепляются к субстрату при помощи особых органов прикрепления. Органами прикрепления могут быть ризины, реже ризоиды или гомф Иногда листоватые лишайники прикрепляются при помощи ресничек, которые образуются по краю или на верхней поверхности слоевища.
Ризоиды – особые, нитевидные неразветвленные одно- или многоклеточные выросты с вытянутыми в один ряд клетками. Ризоид образуется из одной клетки нижнего корового слоя слоевища. У большинства листоватых видов на нижней поверхности слоевища образуются более толстые тяжи – ризины в виде коротких толстых волосков. Ризины формируются в результате совместного разрастания большого числа смежных клеток нижнего корового слоя.
14. Морфологические типы талломов.Чешуйчатые лишайники
Чешуйчатое слоевище представляет собой как бы промежуточную форму между листоватым и накипным талломами.
Обычно чешуйки такого слоевища возникают с самого начала развития лишайника в виде отстоящих небольших и пло- пасти по периферии. Различают три основных группы чешуйчатых талломов: чешуйчато-лопастные, тониниеобразные и субфолиатные.
Чешуйчато-лопастные слоевища уже на ранних стадиях своего развития теряют лучистую форму, лопасти утолщаются, становятся широко закругленными. По периферии слоевища лопасти свободные, а в центре черепитчато перекрывают друг друга. Обычно чешуйки рыхло прикреплены к субстрату, особенно если это почва, чешуйчатые виды каменистых субстратов формируют прикрепляющие гифы иногда до 2 мм длиной и более. В этом случае отделить их от субстрата бывает довольно трудно. Некоторые виды прикрепляются к субстрату только одним центральным участком своей нижней поверхности – гомфом. На поперечном срезе такая чешуйка с гомфом напоминает гвоздь с большой шляпкой.
Тониниеобразные слоевища состоят из цилиндрически округлых или вздутых, прямостоячих, реже неясно лучистых чешуек.
Иногда бочкообразные чешуйки слегка сужены в ножку. Примеры такого слоевища можно обнаружить у представителей рода Toninia .
Субфолиатные талломы имеют лучисто-листоватую форму, в центре иногда мелколопастное, не имеют настоящих ризин и легко отделяются от субстрата. Такие слоевища характерны для Miriquidica
garovaglii и Lobothalia alphoplaca .
15. Морфологические типы талломов.Кустистые лишайники
Под кустистыми лишайниками понимают ортотропные формы в виде слабо-, сильноразветвленных или неразветвленных прямостоячих выростов. Слоевище может быть прямостоячим, реже оно простерто по субстрату или свисает со стволов и ветвей деревьев.
Кустистые лишайники часто образуют либо густые дерновинки или подушечки. Прикрепление к субстрату осуществляется небольшим участком нижней части слоевища. Рост кустистых лишайников, в основном, верхушечный. Размеры кустистых талломов варьируют в широких пределах – от 2–50 см, известны данные о том, что длина отдельных слоевищ Usnea longissima может достигать 7– 8 м.
В слоевище кустистых лишайников либо все веточки одинаковой толщины, либо можно различить один или несколько более толстых стволиков с веточками первого, второго и т.д. порядков. Различают радиально-кустистые формы и уплощенно-кустистые .
Веточки радиально-кустистых видов имеют округлоцилиндическую форму и радиальное строение. На поперечном срезе таких ветвей заметны либо полости, как у представителей рода Cladonia , либо плотный центральный тяж из плотной плектенхимы, как у представителей Usnea .
У уплощенно-кустистых лишайников веточки лентовидные или узкоремневидные, плоские, иногда желобчатые или трубчатосвернутые, но всегда дорсовентральные. На поперечном срезе сердцевина представлена рыхлой или паутинистой плектенхимой.
Очень своеобразная форма таллома, связывающая листоватые и кустистые лишайники наблюдается у клядоний, имеющих плагио-ортотропные слоевища.
Их горизонтальные (первичные) слоевища, развивающиеся на субстрате, являются чешуйчатыми или мелколистоватыми. От них вверх поднимаются подеции, на которых расположены плодовые тела.
Подеции бывают простыми, сцифовидными или разнообразно разветвленными.
Размножение лишайников
Для лишайников характерны три типа размножения: половое, бесполое (бесполое вегетативное и бесполое собственное или путем спорообразования) и вегетативное.
При половом размножении споры образуются в результате полового процесса, иногда сильно редуцированного.
При бесполом размножении у лишайников формируются экзогенные споры либо в пикнидиях, либо на поверхностных конидиеносцах.
И при половом и при бесполом размножении в образовании спор участвует только микобионт.
Вегетативное размножение основано на способности лишайников восстанавливать слоевище даже из небольшого фрагмента – отдельных веточек, лопастей или при помощи специализированных структур, таких как соредии, изидии, лобули и проч.
Вегетативное тело лишайника - таллом, или слоевище. По внешнему виду различают три типа талломов лишайников: накипные, листовые и кустистые. Слоевище накипного лишайника представляет собой корочку, прочно сросшуюся с субстратом - корой дерева, древесиной, поверхностью камней.
Листовые лишайники имеют вид чешуек или пластинок, прикрепленных к субстрату с помощью пучков грибных нитей (гиф) - ризин или отдельных тонких гиф - ризоидов. Лишь у немногих лишайников таллом срастается с субстратом только в одном месте с помощью мощного пучка грибных гиф, называемого гомфом.
У кустистых лишайников таллом состоит из ветвей или более толстых, чаще ветвящихся стволиков. Кустистый лишайник соединяется с субстратом гомфом и растет вертикально или свисает вниз .
Между кустистыми и листовыми талломами могут быть и промежуточные формы. Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (у кладонии, уснеи).
Таллом накипных лишайников представляет собой корочку, очень прочно сросшуюся с субстратом - корой деревьев, обнаженной древесиной, поверхностью скал и камней. У некоторых накипных лишайников почти весь таллом врастает в субстрат и на поверхности видны только плодовые тела лишайникового гриба, чаще всего это блюдцевидные апотеции .
Лишайниками являются организмы, тело (слоевище) которых постоянно состоит из двух компонентов - автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами .
Водоросли, входящие в состав таллома лишайников, относятся к отделу зеленых и в меньшей степени к отделу сине-зеленых.
Из одноклеточных зеленых водорослей в лишайниках встречаются виды родов хлорелла, цистококк, из нитчатых зеленых водорослей - кладофора, плеврококк, трентеполия. Виды этих родов обычные, широко распространенные водоросли: часто встречающиеся как свободноживущие в пресных водоемах или на стволах деревьев. Из сине-зеленых водорослей в талломах лишайников чаще всего встречаются представители рода носток. Водоросль, входящая в состав таллома лишайника называется фикобионт. Гриб, входящий в состав таллома лишайника, называется микобионт .
Слоевище лишайников очень разнообразно по окраске, размерам, форме и строению. По анатомическому строению различают два типа талломов лишайников. В более примитивном, гомеомерном талломе клетки или нити водоросли более или менее равномерно распределены между нитями гриба по всей толщине таллома. У лишайников, которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм.
Более сложно построен гетеромерный таллом. На поперечном срезе такого таллома под микроскопом хорошо различимы элементы его строения. Верхняя кора таллома образована плотным переплетением гиф гриба. Далее расположен гонидиальный слой, состоящий из клеток водоросли. Гифы гриба, входящие в гонидиальный слой, образуют мелкие разветвления, которые плотно примыкают к клеткам водоросли. Гриб получает углеводы от фотосинтезирующей водоросли. Дальше расположена сердцевина (слой из рыхло переплетенных гиф гриба), с помощью которой, внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушная среда, необходимая и для самих гиф, и для клеток водоросли. За сердцевиной расположена нижняя кора, состоящая из плотно переплетенных гиф гриба. Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых лишайников и у кустистых лишайников с листовидным дорзовенральным талломом.
У кустистых лишайников с цилиндрическим радиальным талломом (сцифовидный, палочковидный и так далее) таллом имеет гетеромерное радиальное строение. Под корой, одевающей снаружи ветви такого таллома, лежит гонидиальный слой, идущий вокруг всего таллома, а внутрь от него расположена сердцевина. У накипных лишайников с гетеромерным талломом никогда не бывает нижней коры, они срастаются с субстратом сердцевидными гифами .
Процесс размножения лишайников имеет некоторые особенности. Лишайники размножаются либо спорами, которые образует микобионт половым или бесполым путем, либо вегетативно - фрагментами слоевища, соредиями и изидиями. При половом размножении на слоевищах лишайников в результате полового процесса формируются половые спороношения в виде плодовых тел.
На основании онтогенеза плодовых тел сумчатые лишайники делят на две группы: асколокулярные и аскогимениальные. Развитие плодового тела асколокулярных лишайников начинается с возникновения особой ткани - стромы, состоящей из переплетения грибных гиф, а уже затем в строме закладывается архикарп - женский половой орган лишайника. Позднее в строме возникают особые камеры - называемые локулами, внутри которых формируются сумки со спорами. Грибная ткань между локулами частично отмирает, и от нее остаются лишь отдельные вертикально расположенные гифы, срастающиеся своими вершинами, их называют парафизоидами. Этот тип онтогенеза плодовых тел наиболее характерен для свободно живущих аскомицетных грибов и среди лишайников встречаются не часто, лишь у представителей двух семейств: артопирениевых и микопоровых. Женский половой орган лишайников - архикарп - состоит из двух частей. Нижняя часть архикарпа называется аскогон. Аскогон представляет собой закрученную по спирали гифу. Она более толстая по сравнению с другими гифами, и, состоит из 10 - 12 одно- или многоядерных клеток. От аскогона вверх отходит трихогина - это тоненькая вытянутая гифа, которая проходит через зону водорослей и коровый слой. и выходит на поверхность слоевища, возвышаясь над ней своей липкой верхушкой.
Плодовое тело обычно формируется из многих архикарпов и окружающих их гиф. Из нижней части архикарпа - аскогона - развиваются аскогонные гифы, из которых в дальнейшем формируются сумки. Их развитие начинается с разрастания аскогона и попарной группировки ядер в его клетках. В результате этого процесса возникают клетки, каждая из которых содержит по два ядра. Эти двуядерные клетки - материнские клетки сумок постепенно начинают разрастаться, и из них формируются сумки. По мере их созревания, внутри сумок происходит слияние двух ядер в одно диплоидное копуляционное ядро. Через некоторое время наблюдается последовательное тройное деление этого ядра, в результате чего в сумке образуется уже 8 ядер, каждое из которых является ядром будущей споры.
Постепенно вокруг ядра обособляется часть цитоплазмы сумки, а затем эта обособленная часть цитоплазмы с заключенными внутри ее ядрами покрывается оболочкой. Так в сумке образуется 8 спор.
Плодовые тела у лишайников многолетние. Образование сумок, их созревание, выход из них спор - сложный процесс, который продолжается не один год. После выхода спор стенки сумки распадаются и вместо пустой сумки снизу, из гипотеция, вырастает новая. Процесс выхода спор - споруляция. Возможно, выход спор из сумок связан не столько со временем года, сколько с влажностью воздуха.
Помимо спор, образованных половым путем, у лишайников известны также бесполые спороношения - конидии, пикноконидии и стилоспоры, возникающие экзогенно на поверхности конидиеносцев. При этом, конидии образуются на конидиеносцах, развивающихся непосредственно на поверхности слоевища, а пикноконидии и стилоспоры образуются в особых вместилищах. В одном из таких пикнидиев образуются споры - пикноконидии. Размножение с помощью спор происходит чрезвычайно медленно, ведь только на формирование плодовых тел и их созревание требуется не менее 4-10 лет. Поэтому в эволюционном развитии лишайников прослеживается тенденция к увеличению в жизни лишайников роли вегетативного размножения, в котором принимают участие сразу и грибной и водорослевый компоненты.
Вегетативное размножение. Среди более высокоорганизованных листоватых и кустистых водорослей имеется немало представителей, которые размножаются исключительно вегетативным путем. Оно осуществляется просто кусками слоевища, которые отрываются ветром или отламываются. Эти небольшие кусочки слоевища переносятся ветром на новые места обитания и при благоприятных условиях разрастаются в новые слоевища лишайников. Вегетативное размножение осуществляется также соредиями и изидиями - особыми вегетативными образованиями. Преимущество размножения лишайников соредиями и изидиями перед половым способом состоит в том, что в нем принимают участие оба компонента лишайника - и гриб и водоросль.
Соредии имеют вид пылинок микроскопических клубочков, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, окруженных гифами гриба. Миллионы таких клубочков собираются в мелкозернистую беловатую, желтоватую массу, которая покрывает местами верхнюю поверхность лишайника или развивается в виде каймы по краям его лопастей. Соредии образуются в слоевище под верхней корой, в зоне водоросли. На месте образования соредий каждая клеточка водорослей делится на несколько дочерних клеток. В тоже время гифы гриба начинают сильно ветвиться, делиться на множество клеток и окружают каждую из дочерних клеток водоросли. В результате этого процесса образуется масса водорослей, оплетенная коротко-ветвящимися многоклеточными гифами. Спустя некоторое время она распадается на отдельные клубочки, каждый из которых представляет собой соредий.
Изидии - маленькие разнообразной формы выросты верхней поверхности слоевища, одного цвета с ней, а иногда более интенсивной окраски. Они имеют вид бородавочек, булавовидных или коралловидных выростов, иногда маленьких листочков. Характерным признаком изидий является то, что они всегда снаружи покрыты коровым слоем. Изидии образуются в результате выпячивания корового слоя.
Лишайники - широко распространенные организмы с достаточно высокой выносливостью и чувствительностью к загрязнениям окружающей среды. Они способны долгое время пребывать в состоянии, когда их влажность составляет от 2 до 10% сухой массы. При этом они приостанавливают все жизненные процессы до первого увлажнения. Погрузившись в такой «анабиоз», лишайники могут выдерживать сильное солнечное облучение, сильное нагревание и охлаждение.
В связи с тем, что лишайники поглощают воду всей поверхностью тела из атмосферных осадков и отчасти водяных паров, влажность лишайникового таллома непостоянна и зависит от влажности окружающей среды.
Таким образом, поступление воды в лишайники происходит по физическим законам, как это характерно для высших растений.
В период сильного дождя лишайники быстро поглощают воду, впитывая ее в больших количествах, они быстро становятся мягкими и гибкими.
Источником углеводов для лишайников служит процесс фотосинтеза, к которому способны только водоросли лишайников. Как и все хлорофиллоносные растения, лишайниковые водоросли на солнечном свету поглощают углекислый газ и синтезируют из него и воды органические вещества, выделяя при этом в атмосферу кислород. Фотосинтез у лишайников изучают манометрическим способом, позволяющим учитывать объем поглощенной растениями углекислоты.
Интенсивность фотосинтеза в большей мере зависит от экологических условий, одно из них - влажность. Установлено, если влажность ниже 30% или выше 90% (на массу сухого вещества), то скорость фотосинтеза быстро падает .
С фотосинтетической деятельностью непосредственно связано дыхание лишайников. Показано, что оно в общем ниже, чем у высших растений, и составляет в среднем 0.2 - 2.0 мг выделяемой СО на 1 г сухой массы за 1 час. Так как у большинства лишайников в слоевище по объему и массе преобладает грибной компонент, то полагают, что интенсивность дыхания в основном обуславливается жизнедеятельностью микобионта. Дыхание, как и фотосинтез, зависит от содержания воды в слоевище и от температуры. Органические ве-щества, синтезируемые фикобионтом, используются грибным компонентом лишайника. Во многих местообитаниях влажность лишайников колеблется за сутки, поэтому часто фотосинтез возможен лишь в течение нескольких часов, обычно ранним утром после смачивания лишайников росой или туманом. В результате наблюдается очень низкая скорость роста лишайников .
Возраст эпифитных лишайников часто определяют по годичным кольцам дерева - хозяина. Продолжительность жизни может быть у лишайников разной, у одних видов она достигает 30 лет, у других 850. Важнейшим компонентом в питании является азот. Часть азотистых соединений лишайники, возможно, берут из субстрата - почвы или коры деревьев. Многие лишайники способны фиксировать атмосферный азот. На азотфиксацию лишайников сильно влияет загрязнение окружающей среды. Чем кислее дождь, тем больший вред он наносит лишайникам.
Минеральные вещества в слоевище лишайников поступают в виде водных растворов из почвы, а так же горных пород и коры деревьев (хотя роль последней не доказана.) Гораздо большее количество химических элементов лишайники получают из атмосферы с осадками и пылью. Поглощение элементов из дождевой воды идет очень быстро и сопровождается их концентрированием. Лишайники - индикаторами чистоты воздуха .
У лишайников в зависимости от анатомического строения различают два типа слоевищ:
1) гомеомерное слоевище, когда водоросли разбросаны по всей толщи слоевища;
2) гетеромерное слоевище, когда водоросли образуют в слоевище обособленный слой.
Более примитивным считается слоевище гомеомерного строения. Если рассмотреть поперечный срез такого слоевища под микроскопом, то хорошо видно, что оно образовано беспорядочными переплетениями гиф гриба, среди которых разбросаны отдельные клетки или нити водорослей. Такое строение наиболее характерно для тех лишайников , фикобионтом которых являются сине-зеленые водоросли - носток, глеокапса и некоторые другие. Эти лишайники образуют группу, известную под названием слизистых лишайников . У лишайников , которые имеют фикобионтом зеленые водоросли, слоевище гомеомерного строения встречается очень редко, лишь у наиболее примитивных накипных форм.
Слоевища слизистых лишайников в сухом состоянии имеют вид темных или даже черных твердых и хрупких корок или пленок. Но они обладают одной интересной особенностью - способностью впитывать огромное количество воды, в 20 - 30 раз превышающее их собственную массу. При увлажнении они сильно разбухают, ослизняются, приобретают характер студня или желе и становятся оливково-зелеными или грязно-зелеными. Во внешнем облике этих лишайников имеется много общего с некоторыми свободноживущими водорослями. Действительно, на формирование внешнего облика этих слоевищ оказывают большое влияние морфологические особенности их фикобионта - сине-зеленых водорослей.
Для клеток этих водорослей чрезвычайно характерны слизистые желатинные образования, которые формируются чаще всего в результате ослизнения толстых оболочек клеток или как продукт выделения их содержимого. До последнего времени даже считали, что сине-зеленые водоросли полностью определяют форму слоевища у большинства слизистых лишайников . Однако поляризационно-оптические исследования, проведенные в последние годы, показали, что слизистая масса этих слоевищ образована не только водорослью, но и грибом. Значительная часть желатина этих лишайников продуцируется грибным компонентом. Гриб определяет размеры слоевища, формирует лопасти и основные детали общего вида.
Среди слизистых лишайников встречаются как накипные, так и листоватые и кустистые формы. Но, в отличие от других лишайников , у слизистых усложнение морфологического строения почти не приводит к анатомическим преобразованиям в слоевище. Как у накипных, так и у более высокоразвитых листоватых и кустистых форм этих лишайников структура слоевища гомеомерная, т. е. водоросли всегда разбросаны по всей толще слоевища.
Слизистые лишайники насчитывают небольшое число видов, всего 750, что составляет только 3%от общего числа всех известных видов лишайников . Сравнительно небольшое количество этих лишайников , по-видимому, можно объяснить более поздним вовлечением сине-зеленых водорослей в процесс образования слоевища лишайников . Но также возможно, что захват грибом сине-зеленых водорослей был менее успешным по сравнению с зелеными водорослями.
В силу особенностей строения сине-зеленых водорослей, нередко собранных в колонии и обладающих плотными, богатыми слизью оболочками, эти водоросли оказались более трудным объектом для гриба при установлении с ними контакта и при построении слоевища. Безусловно, при захвате этих водорослей и их передвижении гриб испытывает гораздо больше трудностей, чем с одноклеточными и другими формами зеленых водорослей. Может быть, именно этим можно объяснить и примитивное анатомическое строение слизистых лишайников .
Для остального огромного большинства лишайников характерна гетеромерная структура, при которой в слоевищах можно различить дифференцированные слои. При этом чем сложнее морфологическое строение слоевища лишайника, тем сложнее и его анатомическая структура.
У этих растений в ходе эволюции усложнение морфологического строения слоевища шло параллельно усложнению его анатомической структуры. Так, в слоевище накипных лишайников , наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. Такое же анатомическое строение имеют и некоторые листоватые лишайники, например представители рода пельтигера. Но у большинства листоватых лишайников , более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя - с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой.
У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями образуется еще один анатомический слой - слой водорослей с нижней стороны слоевища. У этих лишайников в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину.И наконец, кустистые лишайники с округлыми лопастями, обладающие наиболее высокоорганизованными слоевищами, имеют радиальную структуру: снаружи лопасти этих лишайников покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слоевища заполнена сердцевиной.
Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию и в зависимости от этого имеет совершенно определенное строение.
Коровой слой играет в жизни лишайника очень важную роль. Он выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды, прежде всего водоросли от чрезмерного освещения. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет.
Коровой слой служит и для укрепления слоевища. Чем выше слоевище поднимается над субстратом, тем более оно нуждается в укреплении. Укрепляющие механические функции в таких случаях нередко выполняет толстый коровой слой. Гифы корового слоа срастаются своими стенками и могут образовывать очень плотные и сложные плектенхимы - клеточные ткани различного строения.
Реже гифы корового слоя лишайников не срастаются, а лежат свободно параллельно друг другу. При этом они могут образовывать два различных типа корового слоя. Если гифы расположены параллельными рядами перпендикулярно поверхности слоевища, то образуется палисадный коровой слой.
В слоевищах лишайников верхний и нижний коровые слои могут быть одинаковыми по окраске и строению, но нередко отличаются друг от друга, особенно у листоватых лишайников , для которых характерно дорсовентральное строение слоевища.
На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления. Иногда они имеют вид очень тонких нитей, состоящих из одного ряда клеток. Эти нити называют ризоидами. Каждая такая нить берет начало от одной клетки нижнего корового слоя. Нередко несколько ризоидов соединяются в толстые ризоидальные тяжи. У листоватых лишайников рода пармелия образуются более толстые прикрепительные тяжи, называемые ризинами. В образовании ризин принимают участие не только гифы нижнего корового слоя, но и сердцевины. Снаружи они покрыты коровым слоем, а внутри образованы сердцевинными гифами.
На самом конце ризины клетки гиф вытягиваются и расходятся в разные стороны, образуя кисточку. Нередко на конце такой кисточки образуется слизистая капелька, с помощью которой слоевище более плотно прикрепляется к субстрату. Иногда на конце ризины образуется особая прикрепительная пластиночка, которой лишайник, как маленькой подошвой, прикрепляется к поверхности коры дерева или камня.
Как уже отмечалось, у некоторых листоватых лишайников , имеющих вид более или менее округлой листовидной пластинки, слоевище прикрепляется лишь в своей центральной части с помощью короткой ножки - гомфа. Гомф - это также вырост нижней поверхности слоевища, и в его образовании принимают участие нижний коровой слой и сердцевина лишайника. Снаружи эта толстая ножка покрыта параплектенхимным коровым слоем, а внутри ее проходят вытянутые сердцевинные гифы. На конце гомфа, на месте прикрепления к субстрату, эти гифы имеют очень толстые темные оболочки и образуют зубцы, с помощью которых слоевище очень плотно прикрепляется к поверхности скал.
В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Как известно, для осуществления процессов фотосинтеза водорослям не обходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища, непосредственно под верхним коровым слоем, а у вертикально стоящих кустистых лишайников еще и над нижним коровым слоем. Слой водорослей чаще всего бывает небольшой толщины, и водоросли размещаются в нем так, что находятся почти в одинаковых условиях освещения. Водоросли в слоевище лишайника могут образовывать непрерывный слой, но иногда гифы микобионта делят его на отдельные участки.
Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне водорослей не образуют плотных сплетений, а расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга. Лишь у некоторых пустынных лишайников водоросли окружены плотной грибной тканью клеточного строения, которая защищает их от жаркого и яркого пустынного солнца. Грибные гифы, окружающие водоросли, обычно являются ответвлениями или вершинами гиф сердцевины. Но, в отличие от сердцевинных гиф, они меньшей толщины, обладают более тонкими стенками и часто бывают поделены поперечными перегородками на множество клеток. Иногда, срастаясь, такие гифы образуют в зоне водорослей рыхлые сетчатые переплетения.
Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Обычно сердцевина по толщине значительно превышает коровой слой и зону водорослей. Особенно мощно она развита по сравнению с другими слоями у накипных лишайников . От степени развития сердцевины зависит толщина самого слоевища.
Основная функция сердцевинного слоя - проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами.
Сердцевинные гифы слабоветвисты, с редкими поперечными перегородками, с гладкими, слабожелатинообразными толстыми стенками и довольно узким просветом, заполненным протоплазмой. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. Хотя на их поверхности, как правило, откладываются кристаллы лишайниковых веществ, но в преобладающем большинстве они бесцветны и не изменяют окраски сердцевины. Если кристаллы лишайниковых веществ окрашены в тот или иной цвет, то в зависимости от этого и сердцевинный слой приобретает золотисто-желтую, кроваво-красную, серую или другую окраску. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они не растворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству кристаллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. Поэтому даже во влажном слоевище лишайника его сердцевинный слой может частично оставаться сухим и содержать воздух, необходимый для клеток водорослей.
У некоторых кустистых лишайников , слоевище которых далеко отстает от субстрата, сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну - укрепляющую. Как отмечалось, у большинства лишайников укрепление слоевища происходит с помощью корового слоя, который у высокоразвитых кустистых и листоватых форм постепенно становится все более толстым и плотным. Однако дальнейшее развитие в этом направлении могло бы привести к ухудшению нормальных ассимиляционных процессов: очень толстый и плотный коровой слой препятствовал бы проникновению в слоевище воздуха и света. Поэтому в процессе развития кустистых форм происходит постепенное снижение роли корового слоя в укреплении слоевища и образование механической ткани под зоной водорослей, т. е. в сердцевинном слое.
В сердцевинном слое высокоразвитых кустистых лишайников возникают тяжи, которые рзсположены вдоль ветвей слоевища и состоят из толстостенных, плотно сросшихся друг с другом гиф. Как же воздух проникает в слоевище лишайника?
У некоторых форм на поверхности слоевища вовсе не образуется корового слоя. Поверхность их слоевищ образована рыхлыми сердцевинными гифами. В таком случае воздух беспрепятственно по промежуткам между рыхло расположенными гифами проникает к водорослям, которые разбросаны отдельными группами. У крупнолистоватых лишайников на нижней стороне слоевищ также не развивается коровой слой, ее образуют рыхло расположенные сердцевинные гифы. И у этих лишайников воздух свободно проникает в сердцевину и далее по промежуткам между гифами к клеткам водорослей. Но такие случаи являются исключением. У большинства лишайников на поверхности слоевища образуется плотный коровой слой и доступ воздуха во внутренние слои слоевища сильно затруднен. Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников образуются особые отверстия - специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей растения.
Это разрывы коры, через которые воздух, как через маленькие форточки, проникает внутрь слоевища. Они являются органами газообмена лишайников и носят на звание псевдоцифел. Помимо псевдоцифелл, у лишайников образуются и другие органы газообмена. Так, на нижней поверхности листоватых лишайников можно заметить круглые правильной формы белые углубления. Эти разрывы нижней коры лишайника, по форме напоминающие маленькие чашечки, называют цифеллами. Дно их выстлано рыхлорасположенными, шарообразными клетками сердцевины, через промежутки между которыми воздух легко проникает в сердцевину. У некоторых лишайников органы аэрации слоевища имеют вид маленьких точковидных пор, расположенных в нижней коре лишайников . Иногда такие поры возникают на вершине бородавочек, разбросанных на верхней поверхности лишайников .
В том случае, когда на поверхности слоевища лишайников не образуются специальные органы газообмена, на помощь приходят различные трещинки и разрывы в коровом слое. Эти трещинки могут возникнуть как в результате особенностей роста слоевища, так и в результате повреждения слоевища ветром, животными, человеком.
Лишайники: строение, питание, размножение, роль в биогеоценозе
Лишайник – это симбиотическая ассоциация гетеротрофного грибного организма (микобионт ) и автотрофных прокариотических (цианобактерии, или синезеленые водоросли) или эукариотических (зеленые, очень редко желтозеленые, бурые водоросли) организмов (фотобионт ).
Долгое время лишайник рассматривался как растение, а видимые под микроскопом зеленые клетки его тела считались хлорофиллоносной тканью. Однако в 1867 г. русские ботаники А. С. Фаминцын и И. В. Баранецкий открыли, что зеленые клетки лишайника являются одноклеточными водорослями. В том же 1867 г. швейцарский ученый С. Швенденер доказал двойственную природу лишайников: их тело представляет собой сочетание гриба с водорослью. В 1869 г. немецкий ботаник А. де Бари для обозначения сущности взаимоотношений гриба и водоросли в лишайнике ввел понятие «симбиоз», которое определил как явление совместной жизни неодноименных организмов.
Лихенология – наука о лишайниках (лихенизированных грибах).
Компоненты таллома лишайника
Основным формообразующим компонентом таллома лишайников является микобионт, относящийся в основном к сумчатым грибам (98 % лишайников), реже – к базидиомицетам и грибоподобным организмам (Geosiphon pyriforme ). В большинстве лишайников микобионт составляет более 90 % биомассы. В качестве компонентов лишайников отмечено почти 30 % всех видов грибов. Гриб определяет форму всего организма. Вместе с тем один и тот же гриб с разными водорослями может давать морфологически весьма различные структуры, которые традиционно относили к разным родам.
Изолированные из лишайника микобионты растут очень медленно и не способны к выживанию в свободноживущем состоянии из-за конкуренции с другими грибами или потребления их другими организмами. Поэтому для большинства микобионтов существование в составе лишайника обязательно.
Гифы микобионта в лишайниковой ассоциации претерпевают видоизменения. В связи со специализацией выделяются три типа гиф: ищущие, охватывающие и двигающие. Ищущие гифы – это боковые ответвления с длинными тонкими кончиками. Выросты ищущих гиф, соприкасающиеся с клетками фотобионта, называются охватывающими гифами . Они разветвлены и, оплетая фотобионт, поглощают питательные вещества. Двигающие гифы – это гифы, которые находятся в гонидиальном слое, имеют частые перегородки и передвигают фотобионт в растущий край таллома лишайника.
Водорослевый компонент (фотобионт) лишайников принадлежит к отделам зеленых водорослей (34 рода), в меньшей степени – это синезеленые водоросли (цианобактерии) (10 родов, по другим данным – 8 родов), очень редко представители желтозеленых (род Heterococcus ) и бурых (род Petroderma ) водорослей.
В более 50 % случаев в качестве компонентов лишайников отмечены зеленые водоросли родов Trebouxia и Pseudotrebouxia . Реже в составе лишайников представлены такие зеленые водоросли, как Coccomyxa, Pleurococcus, Chlorella, Prasiola, Cladophora, Trentepohlia и др.
Из синезеленых водорослей (цианобактерий) в качестве фотобионта лишайников выступают представители родов Nostoc , Gloeocapsa , Scytonema , Stigonema , Chroococcus , Hyella , Calothrix , Dichothrix . Фотобионт бывает как одноклеточным (роды Chlorella , Trebouxia и др.), так и многоклеточным (роды Pleurococcus , Trentepohlia , Nostoc и др.), при этом трихомы в талломе лишайника обычно распадаются на отдельные участки. Виды одних названных родов – обычные, широко распространенные свободноживущие водоросли, других, например, Trebouxia , – преимущественно в талломах лишайников и очень редко в свободноживущем состоянии.
Фотобионты лишайников очень сильно изменяют свой внешний облик. Нитчатые водоросли под влиянием гриба распадаются на отдельные клетки и часто сильно деформируются. Цианеи образуют в лишайнике очень небольшое число гетероцист. Фотобионты в талломах лишайников отличаются замедленным ростом, устойчивы к воздействию высокой температуры, способны переносить длительное высушивание.
Взаимоотношения компонентов лишайника
Существуют три основные концепции сущности лишайникового симбиоза:
2) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая (А. де Бари);
3) лишайник – единый самостоятельный организм (J . Rein k e , Б. М. Козо-Полянский). Однако современный уровень знаний не дает каких-либо оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически различными организмами могут привести к возникновению нового самостоятельного организма особой систематической категории.
По двум первым концепциям лишайниковый симбиоз рассматривается как один из типов биотических отношений организмов, т. е. как ассоциация двух генетически обособленных организмов, в основе которой лежат трофические связи.
1) использование грибом продуктов фотосинтеза фотобионта, которое сопровождается передвижением 40 % и более (60 %) углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза;
2) поглощение азота, фиксируемого цианобактериями лишайника, также в основном грибным компонентом, на долю фотобионта остается лишь 3 % азота;
3) наличие у микобионта абсорбционных гиф, проникающих в клетку фотобионта непосредственно к протопласту (внутриклеточные гаустории), либо внедряющихся или прижимающихся к его оболочке (внутриоболочковые гаустории) и служащих для передачи питательных веществ от фотобионта к микобионту. Чаще всего гриб получает от фотобионта многоатомный спирт рибит, реже глюкозу.
Описаны три типа контактов микобионта и фикобионта в талломе лишайника: 1) клеточными стенками; 2) через внеклеточную слизь; 3) с помощью гаусторий. Третий тип контакта обычен лишь у примитивных накипных лишайников.
Опыты Е. Томаса, В. Ахмаджяна, М. Галун и других исследователей по успешному искусственному синтезу лишайников (кладония крыночковидная, ксантория настенная, уснея щетинистая, кладония гребешковая) показали, что гриб в лишайнике может получать органические вещества только от фотобионта, так как в условиях стерильного опыта другой источник таких веществ отсутствует.
До сих пор отсутствуют данные, подтверждающие, что фотобионт получает воду и минеральные соли из клеток микобионта. Предполагается, что водоросли либо цианобактерии всасывают минеральные вещества вместе с влагой, которая имеется в талломе лишайника между грибными гифами. Польза для фотобионта от существования в лишайнике сводится лишь к расширению своего экологического диапазона.
Фотобионт лишайника подвергается значительному воздействию микобионта и их метаболизм перестраивается:
1) усиливается метаболическая активность клеток фотобионта;
2) у фотобионта появляется способность выделять в окружающую среду ассимилированные им вещества;
3) увеличивается проницаемость клеток фотобионта;
4) в клетках фотобионта происходит ингибирование связывания растворимых веществ и среди них продуктов фотосинтеза;
5) наблюдаются сдвиги в составе фотосинтетических продуктов.
Регуляторная роль в процессе взаимоотношений фотобионта и микобионта отводится разнообразным по своему составу лишайниковым веществам – лишайниковым кислотам. Эти вещества – продукты биосинтеза микобионта (75 соединений выявлены только в лишайниках), но многие из них найдены и в свободноживущих грибах. Это ароматические вещества, образованные сочетанием фенольных единиц: хиноны, тритерпеноиды, фенолкарбоновые кислоты, ксантоны и др. Лишайниковые вещества обычно кристаллизуются на оболочках клеток и придают талломам своеобразную окраску, различную у разных видов, но никогда не травяно-зеленую, чем лишайники отличаются от мхов.
М орфологические особенности таллома
Вегетативное тело лишайника представлено талломом (слоевищем), очень разнообразным по форме и окраске. В зависимости от внешнего вида таллома различают накипные (корковые ), листоватые и кустистые , реже лепрозные (чешуйчатые ) и филаментозные (нитевидные ) талломы. Типы талломов связаны между собой переходными формами.
Накипные (корковые) талломы представляют собой корочку, «накипь», плотные разбросанные или сближенные между собой бугорки, зернистый или порошковидный налет либо сплошную тонкую пленку. Например, Graphis , Lecanora , Lecidea . Накипное слоевище не образует нижней коры и ризоидов, а плотно срастается с субстратом с помощью своих сердцевинных гиф, поэтому отделить его без значительных повреждений очень трудно. Иногда слоевище развивается внутри субстрата, становится почти незаметным и тогда его присутствие можно обнаружить только по некоторому изменению в окраске субстрата или по наличию плодовых тел. Окраска накипных лишайников неяркая, поверхность порошковатая, зернистая, бугорчатая, реже гладкая. К накипным лишайникам относится до 80 % всех видов, встречающихся на земном шаре.
Листоватые талломы имеют вид чешуек или довольно крупных пластинок, прикрепляющихся к субстрату обычно на большей своей части с помощью отдельных гиф (ризоидов ) или пучков гиф (ризин ). Иногда таллом прикрепляется к субстрату с помощью мощного пучка гиф – гомфа (у видов родов Gyrophora , Umbilicaria и др.) или псевдогомфа (у видов родов Usnea , Evernia , Ramalina и др.). Гомф представляет собой слоевищный вырост в центре нижней поверхности слоевища, достигающий иногда шириной 1 см, чаще короткий, образованный гифами как сердцевинного, так и корового слоя. Псевдогомф образуется в том случае, если лишайник прикрепляется к субстрату только в одном месте и только гифами сердцевинного слоя. Листоватые талломы характеризуются ярко выраженной дорсовентральностью.
У форм, переходных между накипными и листоватыми, таллом в центре накипной, а по краю листоватый, отделяющийся от субстрата.
Кустистые талломы состоят из ветвей или стволиков, часто многократно ветвящихся. Такой таллом срастается с субстратом гомфом либо псевдогомфом и растет вертикально либо наискось или свисает вниз. Талломы большинства кустистых лишайников имеют радиальное строение (роды Cladonia , Usnea ). Существуют кустистые лишайники с лентовидными ветвящимися талломами, имеющими дорсовентральное строение (p од Cetraria ). У некоторых лишайников (род Cladonia ) на подециях обнаруживаются чешуйки – филлокладии , соответствующие по происхождению чешуйкам горизонтального таллома. У лишайников из рода Stereocaulon на слоевище образуются чешуйки (неправильно называемые филлокладиями), которые представляют собой видоизмененные участки коры.
Для некоторых лишайников (например, Cetraria islandica ) характерно образование ресничек – тонких, коротких, нитевидных выростов главным образом по краям лопастей таллома, иногда имеющих вид шипиков.
Анатомические особенности таллома лишайника
Различают два типа слоевища лишайников: гомеомерное и гетеромерное . В первом, более примитивном, случае клетки или нити фикобионта более или менее равномерно распределены между гифами микобионта по всей толщине. Такой таллом имеют слизистые лишайники, содержащие в качестве фикобионта нитчатые синезеленые водоросли (цианобактерии) (род Collema ). Более сложно устроен гетеромерный таллом, имеющий обычно верхнюю и нижнюю кору , альгальный (гонидиальный, водорослевый) слой и сердцевину .
Гетеромерный таллом хорошо выражен у листоватых и кустистых лишайников с дорсовентральным строением (роды Х anthoria , С etraria и др.). Кора (верхняя и нижняя) образована плотно переплетенными гифами гриба. Альгальный (гонидиальный) слой, находящийся под верхней корой, содержит фотобионт, к клеткам которого плотно примыкают гифы гриба. Глубже расположена сердцевина (слой из рыхло расположенных гиф гриба), с помощью которой внутри таллома поддерживаются определенная влажность и воздушный режим. У некоторых лишайников (род Peltigera ) отсутствует нижняя кора. От нижней коры отходят ризоиды, от сердцевины – ризины и гомф.
У кустистых лишайников с радиальным талломом нет дифференцировки на верхнюю и нижнюю кору. Под корой, одевающей снаружи ветви таллома, лежит водорослевый слой, идущий вокруг всего слоевища, а внутри от него расположена сердцевина, которая не примыкает к коре. Иногда такое строение называют гетеромерно-радиальным. У некоторых кустистых лишайников (род Usnea ) вдоль продольной оси внутри таллома проходит пучок толстостенных гиф с очень незначительными узкими клеточными просветами – осевой цилиндр (центральный тяж ).
Для некоторых лишайников (Peltigera aphthosa , Stereocaulon tomentosum , S . condensatum и др.) на поверхности, а иногда и внутри таллома характерно наличие цефалодиев – образований разного размера в виде разбросанных небольших вздутий, бородавочек, булавовидных, шаровидных и коралловидных выростов. В подавляющем большинстве случаев цефалодии имеют гомеомерное строение и всегда содержат клетки или трихомы синезеленых водорослей (цианобактерий), тогда как в талломе лишайника, несущего цефалодии, водоросли всегда зеленые. Лишайники с цефалодиями – пример трехкомпонентной лишайниковой ассоциации.
Размножение лишайников и их компонентов
Многие лишайники как единое целое размножаются неспециализированными участками таллома, которые легко отделяются в сухую погоду ветром, животными или человеком (фрагментация) и переносятся ими, а также водой на новые места. Отмечена способность лишайников размножаться отводками. На ранних стадиях развития от зачатков слоевища отрастают в сторону пучки гиф, несущие с собой несколько клеток водоросли. Эти гифы рано отделяются от зачатка и развиваются в новый дочерний таллом.
Для размножения лишайника как единого целого служат также специализированные структуры (соредии и изидии), встречающиеся чаще у листоватых и кустистых форм.
Соредии представляют собой мельчайшие образования в виде шарообразных пылинок диаметром 25–100 мкм, состоящих из одной или нескольких клеток водоросли, плотно окруженных гифами гриба. Образование соредий происходит в альгальном слое таллома, они давят на верхнюю кору, разрывают ее и оказываются на поверхности таллома.
Скопление соредий в местах разрыва коры называют соралями . Их наличие или отсутствие, расположение на талломе, форма и окраска являются постоянным диагностическим признаком и используются при определении видов лишайников. Сорали обычно находятся на верхней стороне слоевища, нередко образуют по краю лопастей кайму. Примеры лишайников с соредиями: Parmelia caperata , Ramalina farinacea , Parmelia sulcata , Hypogymnia tubulosa , Hypogymnia physodes .
Изидии встречаются у меньшего числа видов лишайников, нежели соредии. Они представляют собой простые или коралловидно разветвленные выросты, обычно густо покрывающие дорсальную сторону таллома (рис. 130). Изидии бывают зернистыми (у некоторых Parmelia ), головчатыми (у некоторых Pertusaria ), цилиндрическими (у Parmelia saxatilis и др.), чешуевидными (у Peltigera rufescens f . praetextata ), коралловидными (у Xanthoria candelaria ), булавовидными (у Parmelia exasperatula ). Изидии постоянны для данного вида и поэтому являются важным диагностическим признаком. В отличие от соралей, изидии снаружи покрыты корой, часто более темной, чем таллом. Под корой они содержат водоросли и грибные гифы.
Компоненты лишайника способны размножаться также самостоятельно. У микобионта для этого служат споры, образовавшиеся в результате полового процесса – аскоспоры, базидиоспоры, а также споры бесполого размножения – конидии и крайне редко вегетативные пропагулы – оидии и артроспоры.
Аскоспоры формируются в плодовых телах – апотециях, чаще всего расположенных на поверхности таллома, и в перитециях, погруженных в таллом. От истинных перитециев необходимо отличать ложные перитеции – апотеции с сильно погруженным в ткань слоевища диском. Перитеции встречаются у небольшого числа лишайников (порядок Sphaeriales ), могут быть поверхностными либо погруженными в таллом. Они имеют шаровидную, коническую, слегка вытянутую форму.
Под спорами у лишайников подразумевают обычно споры, возникшие в результате полового процесса: аскоспоры и базидиоспоры.
Конидиями микобионт размножается очень редко. Роль их пока остается неясной. Возможно, пикноконидии участвуют в процессе дикариотизации мицелия.
Водорослевый одноклеточный компонент способен к размножению, как правило, апланоспорами (автоспорами), а также делением надвое. Подвижных клеток размножения, характерных для свободноживущих водорослей, фотобионт в лишайнике не образует.
Значение лишайников в биогеоценозе
Как и растения, лишайники аккумулируют солнечную энергию в виде органических веществ и одновременно разлагают высокомолекулярные вещества до низкомолекулярных.
Лишайники участвуют в почвообразовательном процессе, поскольку первые колонизируют субстраты, делая их пригодными для дальнейшего заселения растениями.
Лишайники входят в состав биоценозов, а в некоторых из них являются доминирующими компонентами.
В качестве корма для оленей потребляется до 50 видов лишайников. Чаще всего олени поедают Cladonia alpestris , C . sylvatica , C . rangiferina , известные под названием «ягель», но возможно употребление также лишайников других видов рода Cladonia , Cetraria islandica , рода Alectoria . Маралы, кабарга, косули, лоси поедают лишайники рода Usnea , известные как «моралье сено». В южных степях овцы нередко поедают кочующие съедобные лишайники. Определенные виды улиток и другие беспозвоночные также питаются лишайниками.
Некоторые лишайники (Letharia vulpina , Xanthoria parietina и др.) при поедании их животными оказывают на последних ядовитое действие, вызывая раздражение различных центров нервной системы, сопровождающееся судорогами, затруднением дыхания, повышением кровяного давления.
(дополнение о значении в жизни человека)
Некоторые лишайники используются в качестве наполнителей при выпечке хлеба (Cetraria islandica – цетрария исландская, Aspicilia esculenta – лишайниковая манна), добавок при приготовлении супов, салатов, каш, самостоятельных блюд – своеобразных чипсов (Umbilicaria esculenta – умбиликария съедобная), для приготовления спирта, в качестве добавки к табаку. Желирующие вещества лишайников находят применение в кондитерской промышленности.
Отдельные виды применяются как лекарственые средства в народной медицине при болезнях печени (Peltigera canina – пельтигера собачья), при воспалении дыхательных путей как отхаркивающее (цетрария исландская). Из цетрарии исландской (известной также под неправильным названием «исландский мох») во многих странах готовят лечебные сиропы, таблетки и пастилки.
Антибиотические вещества лишайников положены в основу некоторых лекарственных препаратов (бинан, эвозин, эвозин-2, уснимицин, уснин и др.), применяемых при лечении открытой формы туберкулеза легких, мастита, кожных заболеваний, ожогов, трофических язв. Известно антиопухолевое действие полипоровой кислоты.
В парфюмерной промышленности лишайники используются из-за способности лишайниковых кислот фиксировать запахи. Спиртовой экстракт из разных видов пармелий, эверний, рамалин, содержащий лишайниковые кислоты и называемый резиноид, добавляют в духи, одеколоны и мыла.
Красители, добытые из лишайников, до сих пор применяются в текстильной промышленности Шотландии для окрашивания некоторых традиционных видов тканей (твидов). Ранее некоторые виды лишайников использовались для получения лакмуса.
Реакция лишайников на загрязнение воздуха позволяет использовать их в индикации и мониторинге загрязнения окружающей среды.
Метод лихенометрии используется при определении возраста горных пород и в археологии. Он основан на знании ежегодного прироста лишайников, растущих в определенных климатических условиях и на определенном субстрате.
Лишайники могут быть источниками различных полезных для человека веществ – глюкозы, витамина С. Рассматриваются как возможный источник пестицидов.
Лишайники используются для оформления витрин, помещений, композиций из цветов.
В настоящее время лишайниковое сырье является предметом международной торговли, лишайники коллекционируются специалистами-лихенологами и любителями, что приводит к их исчезновению из биоценозов. Учитывая медленный рост талломов и особую роль в биогеоценозах, лишайники нуждаются в охране, а их практическое использование в основном нецелесообразно.
[Предыдущая лекция ] [Оглавление ]